Потенциал действия и ионные каналы
Вторая статья из серии «Основы физиологии человека и животных». Речь пойдёт о механизме формирования потенциала действия — основы любого движения.
Возбудимые клетки (которыми являются в той или иной степени все клетки организма животного) в покое имеют избыток отрицательного заряда, формирующий потенциал покоя. Если клетка подвергается внешнему раздражению, она переходит в возбуждённое состояние и генерирует другой потенциал — потенциал действия.
Реализует этот процесс система ионных каналов в мембране клетки, регулирующая концентрации электрически заряженных частиц — ионов. Все каналы, независимо от специализации, управляются определёнными силами. Это может быть изменение потенциала на клеточной мембране — в случае потенциал-зависимых каналов, повышение концентрации определённых активных веществ — для лиганд-зависимых или растяжение мембраны — для механически управляемых каналов.
Каналы — это специфические белки, встроенные в мембрану. Каждый тип каналов пропускает определённые ионы. Это система пассивного транспорта: ионы проходят через них благодаря диффузии, а каналы просто контролируют концентрацию проходящих частиц, регулируют для них проницаемость мембраны.
В формировании потенциала действия, как и потенциала покоя, принимают участие главным образом ионы натрия и калия.
Натриевые каналы имеют достаточно простое строение: это белок из трёх разных субъединиц, которые образуют структуру, похожую на пору — то есть трубку с внутренним просветом. Канал может находиться в трёх состояниях: закрытом, открытом и инактивированном (закрыт и невозбудим). Это обеспечивается локализацией отрицательных и положительных зарядов в самом белке; эти заряды притягиваются к противоположным, существующим на мембране, и таким образом канал при изменении состояния мембраны открывается и закрывается. Когда он открыт, ионы натрия могут беспрепятственно проникать через него в клетку по градиенту концентрации. Это очень короткий момент времени — буквально доли миллисекунды.
Калиевые каналы устроены ещё проще: это отдельные субъединицы, имеющие в разрезе трапециевидную форму; они расположены почти вплотную друг к другу, но между ними всегда остаётся зазор. Калиевые каналы не закрываются до конца, в состоянии покоя калий свободно уходит из цитоплазмы (по градиенту концентрации).
И натриевые, и калиевые каналы являются потенциал-зависимыми — они работают в зависимости от изменений электрического потенциала мембраны.
При формировании потенциала действия происходит резкая кратковременная перезарядка мембраны. Это обеспечивается несколькими последовательными процессами.
Сначала под воздействием внешнего раздражения (например, электрического тока) мембрана деполяризуется — то есть заряды с разных её сторон меняются на противоположные (внутри клетки заряд переходит в положительный, снаружи — в отрицательный). Это является сигналом к открытию натриевых каналов, которых на поверхности одной мембраны огромное число — может быть до 12 тысяч. Момент, в который начинают открываться каналы, носит название критического уровня деполяризации. Ток, который даёт эту критическую деполяризацию, назван пороговым.
Интересно, что повышение силы тока после достижения пороговой величины не меняет характеристик получающегося в итоге потенциала действия. Значение для открытия каналов имеет не амплитуда тока, а полученное мембраной количество энергии — «количество электричества». Эта закономерность получила название «всё или ничего» — либо есть полноценный ответ на раздражение при его величине от пороговой и выше, либо ответа нет вообще, если раздражение пороговой величины не достигло. При этом значение пороговой величины определяется длительностью подаваемого раздражения.
Действителен этот закон, правда, только в рамках отдельной клетки. Если брать, например, нерв, составленный большим количеством разных аксонов, амплитуда тоже будет иметь значение, потому что ответ на раздражение мы увидим только тогда, когда каналы активируются во всех клетках — то есть при большем суммарном значении порогового тока.
После открытия каналов натрий начинает поступать в клетку, и его ток значительно превышает ток выходящего по градиенту калия. Это значит, что проницаемость мембраны для натрия становится больше, чем для калия. В определённый момент открываются почти все натриевые каналы. Это происходит лавинообразно: от той точки, в которую пришёл стимул, в обе стороны. Таким образом, концентрация натрия в клетке резко повышается.
После этого концентрации ионов должны вернуться к исходным. Это обеспечивает такое общее свойство каналов, как рефрактерность: канал, который сработал, некоторое время после этого неактивен и не может возбудиться под действием раздражающего стимула.
Натриевые каналы в момент максимального ответа на раздражение становятся рефрактерны, проницаемость для натрия резко падает. Калиевые каналы, напротив, начинают активно работать, и ток калия из клетки возрастает. Таким образом из клетки уходит избыток положительно заряженных ионов и восстанавливается изначальный потенциал покоя. Этот период времени, пока не восстановятся натриевые каналы и исходный потенциал (это может занимать около миллисекунды), клетка не способна возбудиться.
Поскольку способность клеток к возбуждению обеспечивает работу организма как целого и возможность центрального контроля всех клеток организма, яды, блокирующие каналы, являются одними из самых опасных для человека и многих животных.
Один из самых страшных блокаторов каналов — тетродотоксин, вещество, вырабатываемое рыбой фугу. Для него значение LD50 (50% Level of Death — доза, от которой умрут 50 человек из ста) равно 10 миллиграмм на килограмм веса, то есть примерно в тысячу раз меньше, чем для цианида. Его молекулы связываются прочной связью с белком натриевого канала, когда он в закрытом состоянии, и полностью блокируют возможность возникновения потенциала действия. Похожие токсины вырабатывают некоторые водоросли. Яд скорпиона, напротив, держит все каналы в постоянно открытом состоянии.
Ну ладно скорпион, а вот зачем такое страшное оружие водорослям — загадка.
Теги: ионные каналы, потенциал действия
Есть что сказать? Оставть комментарий!: